Форум
Последние изображения
Поиск
Регистрация
Вход
AdminAdmin- Сообщения : 253
Баллы : 3096
Дата регистрации : 2017-03-17
Возраст : 42
Откуда : ПЕНЗА 
Механизм наследования аномалий строения зубной системы
Чт Мар 30, 2017 11:18 am
Одно из важных направлений развития кинологии и собаководства применение методов популяционной генетики для качественного совершенствования популяций животных. Решение этой задачи во многом зависит от степени интенсификации ведения селекционной работы, следствием которой является повышение контроля, за ведением племенной работы в клубах и частных питомниках.
Правильность зубной системы и соответствие количества зубов нормальной зубной формуле, свойственной собаке домашней (Canis familiaris) как виду, является объектом пристального внимания кинологов — экспертов и селекционеров. Для домашней собаки Canis familiaris L. характерна зубная формула: 42 зуба: 12 резцов, 4 клыка, 2 ложнокоренных и 24 коренных.
Олигодонтия (редукция одного или нескольких зубов, обычно премоляров или резцов), является одной из самых распространенных аномалий зубной системы. Некоторыми авторами олигодонтия рассматривается не просто как дефект экстерьера, а как критерий достаточно серьезного снижения общего баланса организма и его жизнеспособности. Другие же считают, что не следует заострять на этом дефекте внимание.
Эксперт, владелец пит. "КОНСТАНТА", автор ряда книг по терьерам Сенашенко Екатерина считает, что не стоит исключать олигодонтов из разведения, так как происходит обеднение генофонда поголовья в общем и страдает экстерьер в частности, что олигодонтия не причиняет вреда здоровью собакам и не наносит серьезного ущерба поголовью.
Отклонения в строении зубной системы не вызывают болезненного состояния у собаки но имея подобный порок животное не может участвовать в выставках и использоваться в племенной работе. Кроме прикуса заводчики и собаководы уделяют большое внимание проблеме полнозубости. Увеличение или уменьшение зубов, аномалии их расположения, формы и структуры считаются врождёнными аномалиями.
Зубы различаются своим строением и своими функциями.Передние зубы служат для откусывания пищи - резцы. В каждой челюсти пара резцов, находящаяся впереди, называются зацепами, рядом с ними по ту и другую стороны лежат средние резцы, а по краям - окрайки. Клыки у собак сильно развиты. Молочные клыки значительно слабее и тоньше постоянных. Четыре передних - премоляры в верхней и нижней челюстях имеют предшественников - молочные зубы: два коренных зуба в верхней челюсти, расположенных за ними и три зуба в нижней челюсти не имеют предшественников в виде молочных зубов; их называют молярами.
Олигодония - неполнозубость по премолярам является признаком чистопородности у некоторых пород. Собаки с нежным типом конституции имеют тонкий и слабый костяк. Голова обычно узкая с короткой, легкой мордой, у отдельных пород лицевые кости черепа настолько слаборазвиты, что имеется склонность к олигодонтии.
Очевидно, существует корреляция между средней продолжительностью жизни породы и прорезыванию постоянных зубов: у крупных пород с короткой продолжительностью жизни прорезывание зубов происходит раньше, чем у карликовых пород с более высокой продолжительностью жизни. Следовательно, животные крупные с большим весом тела и крупной головой имеют более раннее прорезывание зубов.(126)
Аномалии зубной системы это не редкость у собак, как видно по голым хохлатым собакам во взрослом состоянии часто не соответствует норме дентин, свойственно отсутствие зубов и раннее выпадение, парадонтоз (127), то же самое относится к чи-хуа-хуа (128, 129, 130), заводчики карликовых пород, например, йорки, вестик уже давно примиряются с потерей премоляров.(108)
Например: китайская хохлатая собака, или голая мексиканская собака. В основном же, стандарт предусматривает полный комплект зубов.(9) Уменьшение челюстей неизбежно влечет за собой нарушение в формировании зубной системы. У мелких собак часто наблюдаются нерядность зубов, уменьшение количества зубов (олигодонтия) и ряд других недостатков. Отсутствие нескольких зубов у карликовых и малых шпицев допустимо. Это относится к первым премолярам, расположенным сразу за клыками, и третьим молярам - самым дальним коренным зубам. Однако если у собаки отсутствуют одновременно все такие зубы - это нежелательный вариант.
Достоверно утверждается, что у предков современных собак встречалось отсутствие зубов, действительно, едва ли этот дефект появился в настоящее время в современных генерациях. (108)
Родственные формы остеомелита так-же могут привести к неполнозубости.(156).
Зубы - это практически единственное оружие собаки, при помощи которого она добывает и поедает пищу, обороняется при нападении, атакует свою добычу, защищает хозяина. Кроме того, здоровые, правильно сформированные зубы говорят о здоровом, биологически полноценном организме животного, а какие-либо отклонения в строении зубов и прикуса свидетельствуют о нарушениях в различных системах организма. Есть, например, предположение, что неполнозубость (олигодонтия) генетически связана с рядом других патологических отклонений, распространение которых ведет к вырождению вида. В Германии, на родине немецкой очарки всегда существовали строгие требования к строению зубной системы, благодаря чему удалось сохранить относительно здоровую генеалогию породы. Замечено, что в популяциях, где долгое время допускалось использование неполнозубых собак, значительно возрастали отклонения в психике, конституции, пигменте.(77)
Во многих породах к порокам относятся собаки с выявленной тяжелой дисплазией, односторонние и двусторонние крипторхи, собаки с недостатками зубной системы при отсутствии: одного третьего премоляра (Р3), или одного клыка; или одного четвертого премоляра (Р4); или одного первого моляра (М1) или второго моляра (М2); - или всего трех зубов и более, в некоторых случаях, могут полностью отсутствовать Р1 и Р2 как на нижней, так и на верхней челюсти.
Причины олигодонтии в филогенезе и онтогенезе домашних собак точно неизвестны. Возможно, она может быть обусловлена слиянием зубных зачатков или отсутствием одного или нескольких из них в зубной пластинке. Дивергенция корней, или расхождение коронок, возникает в период смены молочных зубов в результате задержки их выпадения и приводит к развитию редкозубости. Часто встречается ретенция зуба, когда зуб находиться не в зубном ряду, а в толще челюстной кости.
Исследования проведенные Хораком (Ногак,1987 цит. По Сотской), показали, что каждая порода из обследованных им имела свою специфическую неполнозубость. У немецких овчарок премоляры верхние и нижние, у фокстерьеров моляры. Так же он указывает, что возможно сказался эффект основателя и нельзя говорить о всей породе.
Формирование зубов в челюстях зародыша человека начинается на 7-ой неделе развития как на верхней, так и на нижней челюстях.(11)
Гиподонтия резцов и премоляров у человека наследуется как аутосомно доминантный ген с неполной пенетрантностью. 5 финских семей с 20 индивидами с врожденным отсутствием 1-4 зубов изучены в отношении генов MSX-1 и MSX-2 человека, но причинной связи с этими локусами не выявлено. Однако олигодонтия, связанная с отсутствием всех вторых премоляров и третьих моляров оказалась связанной с с локусом на хромосоме 4р, где располагается ген MSX-1. В гомеодомене этого гена выявлена мутация Arg31Pro у всех затронутых членов семьи.(72)
Поли- и олигодония были обнаружены у всех видов домашних животных. Генетическая обусловленность этих аномалий не вызывает сомнений. М.Волсон отмечает, что врождённые отклонения от нормального числа премоляров, их размеров и формы обнаруживаются у всех представителей отряда хищных. Подобные аномалии чаще всего встречаются у самцов, считает автор, наиболее вероятной причиной аномалий являются мутации [62]. Судя по разрозненным литературным данным, у собак-париев полная формула зубной системы встречается не часто - от 20 до 32 % собак имеют олигодонтию (нехватку зубов), 5 - 10 % - полидонтию (дополнительные зубы к нормальному комплекту), 15 - 21 % - отклонения в форме.
История собаководства и многочисленные исследования селекционеров показывают, что аномалии зубной системы могут свидетельствовать о возможной гомозиготности собаки не только по генам этого признака, но и по многим другим аллелям. Есть данные, что накопление полигенов неполнозубости может вести к совместному накоплению в поголовье ряда других нежелательных полигенов, вызывающих потерю крепости костяка, увеличение случаев крипторхизма, общее ослабление организма и др.(71)
Аномалии зубов могут быть генетическими или приобретенными.Шулер (1996),Мориц (1985 цит. По Сотской) считают что наиболее вероятной причиной подобных аномалий являются мутации.
Правила экспертизы не делают различий в причинах патологии зубной системы, хотя понятно, что в племенном отношении роль приобретенных и наследственных отклонений принципиально различна. Мнение о наследовании олигодонтии не традиционно. Доподлинно известно, что как от двух родителей может появиться до 50-90% щенков с таким дефектом, так и от двух олигодонтов помет может иметь полную зубную формулу. Очевидно, олигодонтия наследуется по так называемому пороговому типу. Борьба с пороговыми заболеваниями достаточно сложна, так как в данном случае в фенотипах не проявляется все разнообразие генотипов с разными комбинациями полигенов. Аномалия проявляется у собак, в генотипе которых количество «полигенов» достигает определенного критического предела, то есть порога. С.П.Князев (66) считает, что отсутствие одного или нескольких премоляров и моляров наследуется по пороговому типу, поэтому в результате некоторых подборов даже полнозубых родителей в генотипах их детей могут образоваться комбинации генов, вызвавшие отсутствие одного или нескольких в разных сочетаниях зубов. Естественно, вероятность рождения неполнозубых щенков резко возрастает, если хотя бы один из родителей сам содержит запороговый набор полигенов и является неполнозубым.
В литературе есть сведения, что наследственное влияние неполнозубости, в самом деле, может играть большую роль, но во многих породах, очевидно, сильно переоценивают его влияние это распространенная ошибка многих(150,151,152,153). Особенно это касается немецкой овчарки(140).
Достаточно актуальная проблема врожденных дефектов собак, остается невыясненной, так как еще очень мало заводчиков разбираются в популяционной генетике и недостаточно информированы (155). Есть мнение что дефекты неполнозубости должны соответствовать менделевскому расщеплению (154).
Так, отдельными исследователями высказывается предположение о скореллированности олигодонтии по дальним премолярам с крипторхизмом, есть мнение, что аномалии зубной системы наряду с крипторхизмом, можно рассматривать как маркеры гибридного дисгенеза.
Существенно также, что неполнозубость свидетельствует о возможной гомозиготности не только по генам этого признака, но и по многим другим генам, в числе которых могут быть и гены различных сублеталей и аномалий, вызывающих общее ослабление организма, потерю конституциональной крепости – подобное можно наблюдать и при крипторхизме.
Другие исследователи придерживаются той точки зрения, что олигонтия по премолярам связана с элиминированием гена-супрессора при глубоком ауткроссе;
Вопросы наследственной природы олигодонии сегодня не относятся к числу тщательно изученных. По поводу этого явления в настоящее время существуют различные гипотезы. В литературе есть сведения, что наследственное влияние неполнозубости, в самом деле, может играть большую роль, но во многих породах, очевидно, сильно переоценивают его влияние это распространенная ошибка многих(150,151,152,153). Особенно это касается немецкой овчарки(140).
Исследования выполнены на кафедре генетики и животноводства Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины в период с 1999-2002 года в рамках научной тематики кафедры, научный руководитель Жигачев А.И.. Для анализа использовали клинико-генеалогический, популяционно-генетический, семейно-групповой методы. Генетический анализ аномалий зубной системы у собак показал, что недокус и наследуется по типу моногенного рецессивного у собак породы: английский мастиф, ньюфаундленд, немецкая овчарка, доберман; олигодонтия наследуется аутосомно-рецессивно у собак породы: ньюфаундленд, доберман, немецкая овчарка. Неудивительно, что у собак с рецессивно наследуемыми окрасами, т.е. голубыми, голубо-палевыми, палевыми, чаще будет наблюдаться олигодонтия, чем у собак с доминантно передающимися окрасами, то есть рыжими, красными, темно-тигровыми, черными. (16-73-)
По исследованиям проведенным на кафедре гентики и разведения в Академии им Тимирязева 2005 год, научный руководитель Гладких М.Ю., олигодонтия наследуется по простому рецессивному типу в породе ньюфаундленд. Для анализа использовался метод Клункера и Вайнберга.( 69).
Таким образом, всякие отклонения от полной зубной формулы следует рассматривать как показатель нежелательной комбинации блоков генов в генотипе, способной повлечь понижение крепости конституции, и обязательно подвергать строгому отбору. Нужно не только выбраковывать неполнозубых собак, не допуская их к вязкам, но тщательно анализировать племенное использование их родителей, чтобы не повторять схему подбора, в результате которого получаются неполнозубые щенки.
Важно подчеркнуть, что принципиальный подход к устранению наследственных аномалий собак заключается в применении генетико-селекционных приемов, а не лечебно-профилактических. Прогресс здесь достигается работой с породой в целом, на популяционном уровне, а не путем лечения собак с проявлениями аномалий, что может в отдельных случаях лишь уменьшить степень выраженности патологии, но не повлиять на генотип и потому не препятствовать заражению породы в ряде поколений.
Поэтому разработка методов элиминации олигодонии и является важной задачей, решение которой обеспечит ускорение селекционного процесса и повышение его эффективности.
Уткина Ирина Олеговна, питомник Ньюмаст (Nijumast)
Правильность зубной системы и соответствие количества зубов нормальной зубной формуле, свойственной собаке домашней (Canis familiaris) как виду, является объектом пристального внимания кинологов — экспертов и селекционеров. Для домашней собаки Canis familiaris L. характерна зубная формула: 42 зуба: 12 резцов, 4 клыка, 2 ложнокоренных и 24 коренных.
Олигодонтия (редукция одного или нескольких зубов, обычно премоляров или резцов), является одной из самых распространенных аномалий зубной системы. Некоторыми авторами олигодонтия рассматривается не просто как дефект экстерьера, а как критерий достаточно серьезного снижения общего баланса организма и его жизнеспособности. Другие же считают, что не следует заострять на этом дефекте внимание.
Эксперт, владелец пит. "КОНСТАНТА", автор ряда книг по терьерам Сенашенко Екатерина считает, что не стоит исключать олигодонтов из разведения, так как происходит обеднение генофонда поголовья в общем и страдает экстерьер в частности, что олигодонтия не причиняет вреда здоровью собакам и не наносит серьезного ущерба поголовью.
Отклонения в строении зубной системы не вызывают болезненного состояния у собаки но имея подобный порок животное не может участвовать в выставках и использоваться в племенной работе. Кроме прикуса заводчики и собаководы уделяют большое внимание проблеме полнозубости. Увеличение или уменьшение зубов, аномалии их расположения, формы и структуры считаются врождёнными аномалиями.
Зубы различаются своим строением и своими функциями.Передние зубы служат для откусывания пищи - резцы. В каждой челюсти пара резцов, находящаяся впереди, называются зацепами, рядом с ними по ту и другую стороны лежат средние резцы, а по краям - окрайки. Клыки у собак сильно развиты. Молочные клыки значительно слабее и тоньше постоянных. Четыре передних - премоляры в верхней и нижней челюстях имеют предшественников - молочные зубы: два коренных зуба в верхней челюсти, расположенных за ними и три зуба в нижней челюсти не имеют предшественников в виде молочных зубов; их называют молярами.
Олигодония - неполнозубость по премолярам является признаком чистопородности у некоторых пород. Собаки с нежным типом конституции имеют тонкий и слабый костяк. Голова обычно узкая с короткой, легкой мордой, у отдельных пород лицевые кости черепа настолько слаборазвиты, что имеется склонность к олигодонтии.
Очевидно, существует корреляция между средней продолжительностью жизни породы и прорезыванию постоянных зубов: у крупных пород с короткой продолжительностью жизни прорезывание зубов происходит раньше, чем у карликовых пород с более высокой продолжительностью жизни. Следовательно, животные крупные с большим весом тела и крупной головой имеют более раннее прорезывание зубов.(126)
Аномалии зубной системы это не редкость у собак, как видно по голым хохлатым собакам во взрослом состоянии часто не соответствует норме дентин, свойственно отсутствие зубов и раннее выпадение, парадонтоз (127), то же самое относится к чи-хуа-хуа (128, 129, 130), заводчики карликовых пород, например, йорки, вестик уже давно примиряются с потерей премоляров.(108)
Например: китайская хохлатая собака, или голая мексиканская собака. В основном же, стандарт предусматривает полный комплект зубов.(9) Уменьшение челюстей неизбежно влечет за собой нарушение в формировании зубной системы. У мелких собак часто наблюдаются нерядность зубов, уменьшение количества зубов (олигодонтия) и ряд других недостатков. Отсутствие нескольких зубов у карликовых и малых шпицев допустимо. Это относится к первым премолярам, расположенным сразу за клыками, и третьим молярам - самым дальним коренным зубам. Однако если у собаки отсутствуют одновременно все такие зубы - это нежелательный вариант.
Достоверно утверждается, что у предков современных собак встречалось отсутствие зубов, действительно, едва ли этот дефект появился в настоящее время в современных генерациях. (108)
Родственные формы остеомелита так-же могут привести к неполнозубости.(156).
Зубы - это практически единственное оружие собаки, при помощи которого она добывает и поедает пищу, обороняется при нападении, атакует свою добычу, защищает хозяина. Кроме того, здоровые, правильно сформированные зубы говорят о здоровом, биологически полноценном организме животного, а какие-либо отклонения в строении зубов и прикуса свидетельствуют о нарушениях в различных системах организма. Есть, например, предположение, что неполнозубость (олигодонтия) генетически связана с рядом других патологических отклонений, распространение которых ведет к вырождению вида. В Германии, на родине немецкой очарки всегда существовали строгие требования к строению зубной системы, благодаря чему удалось сохранить относительно здоровую генеалогию породы. Замечено, что в популяциях, где долгое время допускалось использование неполнозубых собак, значительно возрастали отклонения в психике, конституции, пигменте.(77)
Во многих породах к порокам относятся собаки с выявленной тяжелой дисплазией, односторонние и двусторонние крипторхи, собаки с недостатками зубной системы при отсутствии: одного третьего премоляра (Р3), или одного клыка; или одного четвертого премоляра (Р4); или одного первого моляра (М1) или второго моляра (М2); - или всего трех зубов и более, в некоторых случаях, могут полностью отсутствовать Р1 и Р2 как на нижней, так и на верхней челюсти.
Причины олигодонтии в филогенезе и онтогенезе домашних собак точно неизвестны. Возможно, она может быть обусловлена слиянием зубных зачатков или отсутствием одного или нескольких из них в зубной пластинке. Дивергенция корней, или расхождение коронок, возникает в период смены молочных зубов в результате задержки их выпадения и приводит к развитию редкозубости. Часто встречается ретенция зуба, когда зуб находиться не в зубном ряду, а в толще челюстной кости.
Исследования проведенные Хораком (Ногак,1987 цит. По Сотской), показали, что каждая порода из обследованных им имела свою специфическую неполнозубость. У немецких овчарок премоляры верхние и нижние, у фокстерьеров моляры. Так же он указывает, что возможно сказался эффект основателя и нельзя говорить о всей породе.
Формирование зубов в челюстях зародыша человека начинается на 7-ой неделе развития как на верхней, так и на нижней челюстях.(11)
Гиподонтия резцов и премоляров у человека наследуется как аутосомно доминантный ген с неполной пенетрантностью. 5 финских семей с 20 индивидами с врожденным отсутствием 1-4 зубов изучены в отношении генов MSX-1 и MSX-2 человека, но причинной связи с этими локусами не выявлено. Однако олигодонтия, связанная с отсутствием всех вторых премоляров и третьих моляров оказалась связанной с с локусом на хромосоме 4р, где располагается ген MSX-1. В гомеодомене этого гена выявлена мутация Arg31Pro у всех затронутых членов семьи.(72)
Поли- и олигодония были обнаружены у всех видов домашних животных. Генетическая обусловленность этих аномалий не вызывает сомнений. М.Волсон отмечает, что врождённые отклонения от нормального числа премоляров, их размеров и формы обнаруживаются у всех представителей отряда хищных. Подобные аномалии чаще всего встречаются у самцов, считает автор, наиболее вероятной причиной аномалий являются мутации [62]. Судя по разрозненным литературным данным, у собак-париев полная формула зубной системы встречается не часто - от 20 до 32 % собак имеют олигодонтию (нехватку зубов), 5 - 10 % - полидонтию (дополнительные зубы к нормальному комплекту), 15 - 21 % - отклонения в форме.
История собаководства и многочисленные исследования селекционеров показывают, что аномалии зубной системы могут свидетельствовать о возможной гомозиготности собаки не только по генам этого признака, но и по многим другим аллелям. Есть данные, что накопление полигенов неполнозубости может вести к совместному накоплению в поголовье ряда других нежелательных полигенов, вызывающих потерю крепости костяка, увеличение случаев крипторхизма, общее ослабление организма и др.(71)
Аномалии зубов могут быть генетическими или приобретенными.Шулер (1996),Мориц (1985 цит. По Сотской) считают что наиболее вероятной причиной подобных аномалий являются мутации.
Правила экспертизы не делают различий в причинах патологии зубной системы, хотя понятно, что в племенном отношении роль приобретенных и наследственных отклонений принципиально различна. Мнение о наследовании олигодонтии не традиционно. Доподлинно известно, что как от двух родителей может появиться до 50-90% щенков с таким дефектом, так и от двух олигодонтов помет может иметь полную зубную формулу. Очевидно, олигодонтия наследуется по так называемому пороговому типу. Борьба с пороговыми заболеваниями достаточно сложна, так как в данном случае в фенотипах не проявляется все разнообразие генотипов с разными комбинациями полигенов. Аномалия проявляется у собак, в генотипе которых количество «полигенов» достигает определенного критического предела, то есть порога. С.П.Князев (66) считает, что отсутствие одного или нескольких премоляров и моляров наследуется по пороговому типу, поэтому в результате некоторых подборов даже полнозубых родителей в генотипах их детей могут образоваться комбинации генов, вызвавшие отсутствие одного или нескольких в разных сочетаниях зубов. Естественно, вероятность рождения неполнозубых щенков резко возрастает, если хотя бы один из родителей сам содержит запороговый набор полигенов и является неполнозубым.
В литературе есть сведения, что наследственное влияние неполнозубости, в самом деле, может играть большую роль, но во многих породах, очевидно, сильно переоценивают его влияние это распространенная ошибка многих(150,151,152,153). Особенно это касается немецкой овчарки(140).
Достаточно актуальная проблема врожденных дефектов собак, остается невыясненной, так как еще очень мало заводчиков разбираются в популяционной генетике и недостаточно информированы (155). Есть мнение что дефекты неполнозубости должны соответствовать менделевскому расщеплению (154).
Так, отдельными исследователями высказывается предположение о скореллированности олигодонтии по дальним премолярам с крипторхизмом, есть мнение, что аномалии зубной системы наряду с крипторхизмом, можно рассматривать как маркеры гибридного дисгенеза.
Существенно также, что неполнозубость свидетельствует о возможной гомозиготности не только по генам этого признака, но и по многим другим генам, в числе которых могут быть и гены различных сублеталей и аномалий, вызывающих общее ослабление организма, потерю конституциональной крепости – подобное можно наблюдать и при крипторхизме.
Другие исследователи придерживаются той точки зрения, что олигонтия по премолярам связана с элиминированием гена-супрессора при глубоком ауткроссе;
Вопросы наследственной природы олигодонии сегодня не относятся к числу тщательно изученных. По поводу этого явления в настоящее время существуют различные гипотезы. В литературе есть сведения, что наследственное влияние неполнозубости, в самом деле, может играть большую роль, но во многих породах, очевидно, сильно переоценивают его влияние это распространенная ошибка многих(150,151,152,153). Особенно это касается немецкой овчарки(140).
Исследования выполнены на кафедре генетики и животноводства Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины в период с 1999-2002 года в рамках научной тематики кафедры, научный руководитель Жигачев А.И.. Для анализа использовали клинико-генеалогический, популяционно-генетический, семейно-групповой методы. Генетический анализ аномалий зубной системы у собак показал, что недокус и наследуется по типу моногенного рецессивного у собак породы: английский мастиф, ньюфаундленд, немецкая овчарка, доберман; олигодонтия наследуется аутосомно-рецессивно у собак породы: ньюфаундленд, доберман, немецкая овчарка. Неудивительно, что у собак с рецессивно наследуемыми окрасами, т.е. голубыми, голубо-палевыми, палевыми, чаще будет наблюдаться олигодонтия, чем у собак с доминантно передающимися окрасами, то есть рыжими, красными, темно-тигровыми, черными. (16-73-)
По исследованиям проведенным на кафедре гентики и разведения в Академии им Тимирязева 2005 год, научный руководитель Гладких М.Ю., олигодонтия наследуется по простому рецессивному типу в породе ньюфаундленд. Для анализа использовался метод Клункера и Вайнберга.( 69).
Таким образом, всякие отклонения от полной зубной формулы следует рассматривать как показатель нежелательной комбинации блоков генов в генотипе, способной повлечь понижение крепости конституции, и обязательно подвергать строгому отбору. Нужно не только выбраковывать неполнозубых собак, не допуская их к вязкам, но тщательно анализировать племенное использование их родителей, чтобы не повторять схему подбора, в результате которого получаются неполнозубые щенки.
Важно подчеркнуть, что принципиальный подход к устранению наследственных аномалий собак заключается в применении генетико-селекционных приемов, а не лечебно-профилактических. Прогресс здесь достигается работой с породой в целом, на популяционном уровне, а не путем лечения собак с проявлениями аномалий, что может в отдельных случаях лишь уменьшить степень выраженности патологии, но не повлиять на генотип и потому не препятствовать заражению породы в ряде поколений.
Поэтому разработка методов элиминации олигодонии и является важной задачей, решение которой обеспечит ускорение селекционного процесса и повышение его эффективности.
Уткина Ирина Олеговна, питомник Ньюмаст (Nijumast)
- AdminAdmin
- Сообщения : 253
Баллы : 3096
Дата регистрации : 2017-03-17
Возраст : 42
Откуда : ПЕНЗА
Re: Механизм наследования аномалий строения зубной системы
Чт Мар 30, 2017 2:31 pm
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ ОЛИГОДОНТИИ У СОБАК
Категория: Анатомия и физиология
А.И.ЖИГАЧЕВ, И.О.УТКИНА
РГАЗУ
РГАЗУ
Среди актуальных направлений исследований по генетике и селекции собак необходимо выделить проблему наследственных аномалий. В последнее время в собаководстве все чаще применяют искусственное осеменение с целью повышения интенсивности использования выдающихся производителей. При этом возрастает значение мониторинга наследственных болезней и аномалий, проверки производителя на носительство вредных мутаций. Оценка генетического груза у собак, как и других видов животных, базируется на изучении спектра и частоты генных и хромосомных мутаций с летальным и полулетальным, а также субвитальным действием.
Анализ показывает, что общее число аномалий и болезней у данного вида, имеющих наследственную основу, приблизилось к 200. При этом наибольший удельный вес - 46,7 % занимают аномалии, наследуемые по моногенному рецессивному типу. Аномалии с полным доминированием составили 14,5 % и только 2,7 % - неполнодоминантные признаки.
По данным разных исследований, некоторые аномалии имеют неодинаковый тип генетической детерминации. В одних случаях они наследуются как моногенные рецессивные признаки, в других - как доминантные или же как полигенные. Это, очевидно, указывает на генетическую гетерогенность данных признаков, что, вероятно, связано с изначальным характером мутаций в той или иной породе, возможно, с генотипической средой, в которой находится мутантный ген. Нельзя исключать и взаимодействие эндогенных и экзогенных факторов.
В связи с этим литературные данные о характере наследования той или иной аномалии следует рассматривать лишь как ориентир при изучении данного вопроса в каждом конкретном случае. Генетическая гетерогенность аномалий, возможно, провоцирующее действие факторов внешней среды в их этиологии, являются основными мотивами для анализа уже известных из них, чтобы дать заключение по причинам их возникновения, а соответственно и методах профилактики. Такие исследования представляют определенную новизну и практическую значимость.
К аномалиям получившим наибольшее распространение у собак, следует отнести олигодонтию - "неполнозубость" и "недокус" (М.Б.Уиллис, 2002; Н.Н. Московкина, М.Н. Сотская, 2001; А.С.Графодатский, СП. Князев и др., 1999). Аномалии прикуса и зубной формулы рассматриваются ведущими кинологами как наследственно обусловленные проявления серьезного снижения общей сбалансированности организма, потери жизнеспособности, утраты ценных селекционных качеств.
Зубная формула является одной из важнейших биологических характеристик млекопитающих, а также параметром оценки, степени правильности формирования фенотипа в процессе онтогенеза.
В кинологии правильность зубной системы породистых собак традиционно представляет предмет пристального внимания, забот и дискуссий собаководов - заводчиков, экспертов, селекционеров. Важность изучения этого комплексного признака обусловливается перманентной встречаемостью у большинства видов млекопитающих особей с аганезисом (врожденным отсутствием) тех или иных зубов. Он наиболее полно исследован среди людей, где его частота достигает 25 %. Эта аномалия является компонентой многих наследственных синдромов человека.
У домашних собак количество зубов нередко варьирует, проявляясь в основном в виде аганезиса - олигодонтии (отсутствие шести и более постоянных зубов у особи) или гиподонтии (отсутствие менее шести зубов). Поэтому собака является интересным объектом для изучения общих принципов генетического контроля нарушения формирования зубной формулы. Результаты наших исследований могут иметь значение как для частной генетики и кинологии, так и в сравнительном аспекте - в том числе и для гуманной и ветеринарной медицины.
Фенотипическая гетерогенность указанных аномальных признаков может быть связана с наличием в популяции нескольких мутантных генов или разной манифестацией одного гена, связанной со взаимодействием с ним модификаторов.
Для изучения характера наследования олигодонтии (-Р1) использовали дополнительные методы популяционно-генетического анализа. Так, для проверки гипотезы моногенной аутосомно-рецессивной передачи этого признака определили соответствие фактических и теоретически ожидаемых частот альтернативного проявления (непроявления) олигодонтии по -Р1.
Совокупная выборка собак состояла из 570 животных, в том числе ньюфаундленд - 240 собак, московская сторожевая - 330.
Для проверки соответствия опытных данных теоретическим используют метод x2, разработанный К.Пирсоном (1900); его часто называют "критерием согласия" или "критерием расхождения распределений". Мы предположили, что признаки крипторхизм и олигодонтия наследуются рецессивно, моногенно. Для подтверждения нашей гипотезы мы взяли максимально большой объем пораженных особей, происходящих от одной пары родителей. В нашей выборке все родительские поколения соответствовали норме, в потомстве были получены особи, имеющие олигодонтию. Мы нашли теоретически ожидаемые результаты, предполагая расщепление 3:1. Критерий х2 вычислили по формуле:
Х2=E(ЦФ-Т)2Д
В нашем случае значенияx2 теоретического (3,8 - 6,6 - 10,8), различия считаются случайными, так как фактическое значение х2 не достигает табличного до соответствующего уровня вероятности, то есть х2 фактическое <x2 теоретического.
В породе московская сторожевая отклонения случайны, разность недостоверна, х2 фактическое 0,76 <х2 табличного (3,8 - 6,6 -10,8), расщепление соответствует ожидаемому 3:1, следовательно, олигодонтия наследуется моногенно рецессивно.
В породе ньюфаундленд отклонения случайны, разность недостоверна, х2 фактическое 4,05 <х2 табличного (3,8 - 6,6 - 10,8), расщепление соответствует ожидаемому 3:1, следовательно, олигодонтия наследуется рецессивно моногенно.
Аналогичные результаты были получены при проведении семейно-сегрегационного анализа. В анализе мы сравнивали наблюдаемые численные соотношения нормального и дефектного фенотипов в потомствах групп родителей одинакового генотипа с вычисленными на основании биноминальных вероятностей соотношениями расщеплений согласно законам Менделя.
При этом в интересах надежности суждения мы собрали по возможности максимально больший объем семьи, вычислили частоту пораженных и здоровых особей среди кровных родственников пробанда на протяжении нескольких поколений. Для анализа семей использовали модель учета - отсекающий отбор по Мортону (1957, 1959); полный отбор пораженных особей по Бейли (1951): учет пораженных семей по всем дефектным фенотипам среди потомков отдельных производителей. Вероятность независимого учета в повторных случаях (П) будет при этом П=1, так как при сборе материала методом учета всех носителей признака в потомстве субпопуляции остаются неучтенными те семьи, в которых случайно не появились дефектные фенотипы (несегрегирующие семьи).
Статистический материал соответствует усеченному биноминальному распределению, то есть в биноме (p+q)' отсутствует член р', который соответствует числу семей с исключительно здоровым потомством, где i - число потомков на семью; р - число здоровых; q -число дефектных.
Распределение материала соответствует выражению (p+q)Lp' (Бернштейн, 1929; Ленц,1929; Хогбен, 1931).
При усеченном биноминальном распределении учтенными оказываются не все группы потомков, а лишь 1 - р'. Средняя вероятность учета носителей признака q составляет в пораженных семьях: q' = q/(1-pi).
В группах семей определенной численности вероятность учета дефекта составляет: P=i-fiq' (Холдейн, 1932; Лежен, 1958). При этом дисперсия S2q'cocTaBHT, по Смиту (1959) и Штейнбергу (1959):
S2q'= i -fi • q • р/( 1 -pj)-i2 • q2 • p( • fi/( 1 -p1)2.
где fi - число семей, численность которых равна i.
При поправке в случае отсекающего отбора наибольшее значение имеет прямой метод, основанный на априорном допущении, так как сравнение наблюдаемых численных значений с априорным ожиданием проводится с включением пробандов в корректируемые ожидаемые значения.
Мы распределили семьи по числу дефектных потомков, причем за нулевую гипотезу принимали гипотезу о гетерозиготности исследуемых родителей, то есть выбирали такие пары, где родители были здоровы, но в потомстве появлялись щенки с аномалиями, и принимали р=0,75.
Гетерозиготные собаки обычно фенотипически нормальны, но наличие больных щенков в пометах позволяет судить о генотипах фенотипически нормальных родителей. Поскольку больные щенки получили по одному гену от кобеля и от суки, оба родителя должны быть носителями гена заболевания. Для аутосомных рецессивных признаков характерно, что для их проявления, ген должен присутствовать в гомозиготном состоянии, то есть гены, полученные от родителей, должны быть одинаковы. Признак может не проявляться в течение нескольких поколений, пока снова не будут спарены гетерозиготные носители. Спаривание гетерозиготных носителей в среднем дает 25 % больных гомозиготных по рецессивному гену животных, но соотношение 3:1 для спаривания гетерозигот - это среднее соотношение, следовательно в некоторых пометах возможны и другие расщепления. Для того чтобы получить расщепление близкое к ожидаемому 3:1, нужно суммировать данные большого числа спариваний и потомков.
Также отдельно были рассмотрены ситуации, когда в спаривании участвовали один здоровый родитель, а другой - с той или иной аномалией. В этом случае мы принимали гипотезу о том, что один из родителей гетерозиготен, а второй - рецессивно гомозиготен (анализирующее скрещивание), и принимали р = 0,5.
Далее мы проверили разность между суммарным числом выявленных дефектных потомков и скорректированным ожидаемым значением, то есть разность между двумя частотами, на статистическую достоверность с использованием критерия согласия. В результате установлено, что все наблюдаемые различия между фактическим распределением семей по числу больных щенков и теоретически ожидаемым распределением случайны, что подтверждает гипотезу о рецессивном типе наследования олигодонтии (-Р1) у собак пород ньюфаундленд и московская сторожевая.
При прослеживании распространения аномалий в ряду поколений, выясняя закономерности их наследования и генетической детерминации, наибольший интерес представляют породы, стандарты которых не указывают "нехватку" зубов как дисквалифицирующий признак, обусловливающий выбраковку. Одной из таких пород является керриблю-терьер.
Материалом для исследования послужила база данных, включавшая сведения о 911 собаках. Была проанализирована встречаемость неполнозубости в потомстве разных типов скрещиваний (в зависимости от фенотипов родителей), в разных генеалогических группах, при инбредных и аутбредных подборах. Изучение генетической детерминации аганезиса зубов у керриблю-терьеров произведено методами комплексного сегрегационного анализа.
Зубная формула была установлена у 598 животных, из них 435 собак (72,7 %) имели полный "комплект", у 163 (27,3 %) наблюдались различные аномалии неполнозубости по одному или нескольким зубам. Наиболее часто - в 92,6 % всех случаев аганезиса отсутствовали четвертые премоляры - у 151 собаки, 25 % от всех обследованных, вторые премоляры у 13 % особей, первые премоляры - у 4 собак. У 10 животных отмечен аганезис одновременно как вторых, так и четвертых премоляров. Общее число отсутствующих зубов у аномальных особей варьировало от 1 до 6.
Чтобы проанализировать генетический контроль аганезиса различных зубов, мы сгруппировали всех обнаруженных неполнозубых керри в три группы, сформировав три "фенотипа неполнозубости", которые объединяют наиболее часто встречающиеся аномалии. Фенотип А представляет любое проявление неполнозубости. Число таких собак 163. Фенотип В - аномалия в виде отсутствия четвертых премоляров (независимо от числа остальных зубов). Фенотип С представлен собаками с отсутствием одного или нескольких вторых премоляров.
Такая группировка материала позволила провести сегрегационный анализ, описывая наследование признака в рамках моногенной диаллельной модели. При тестировании различных гипотез типов генетического контроля использовали критерий отношения правдоподобия. Он основан на сравнении трех гипотез с менделевскими, произвольными и равными переходными вероятностями. Если первые две из этих гипотез достоверно не отличаются друг от друга, а третья значимо хуже объясняет анализируемые данные, чем вторая , считается доказанной менделевская сегрегация майоргена.
Оказалось, что при любом формировании признака (фенотипы А, В или С) частота аномалии у потомков зависит от фенотипов их родителей. Минимальная частота наблюдается в потомстве обоих полнозубых родителей, максимальная - обоих неполнозубых. Это свидетельствует о генетической детерминации аганезиса премоляров. Относительный риск формирования неполной зубной формулы был достоверно выше единицы у потомков от скрещивания полнозубого родителя с аномальным партнером, и еще больше от скрещиваний, где оба родителя были неполнозубыми.
Однако комплексный сегрегационный анализ выявил, что отсутствие конкретных зубов вторых или четвертых премоляров - обусловливается разными типами генетического контроля. Модель наследования неполнозубости по четвертым премолярам оказалась сложнее, чем простая менделевская. Это значит, что нарушение формирования данных зубов находится под контролем не одного гена, а нескольких или даже многих. Напротив, получено подтверждение майоргенной детерминации аганезиса вторых премоляров, который описывается рецессивной моделью. Это кажется особенно важным в общебиологическом плане - как предпосылка для поиска и идентификации конкретных генов, ответственных за данную аномалию. Если поиск увенчается успехом, появится генкандидат для исследования гиподонтии по премолярам у человека, также наследуемой рецессивно.
Заключение. Отсутствие разных типов зубов у собак одной и той же породы имеет разный генетический контроль. Это важно для разработки современных концепций совершенствования пород собак. Знание модели наследования каждого типа аганезиса (как и каждого вида какой-либо аномалии вообще) необходимо кинологам для научной обоснованности мер и способов селекции, направленных на снижение "генетического груза" в последующих поколениях.
журнал "Ветеринария" №3 2007
Права доступа к этому форуму:
Вы не можете отвечать на сообщения|
|
|