Генетика окрасов тибетского мастифа

Чт Мар 30, 2017 2:16 pm

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ТИБЕТСКОГО МАСТИФА
Мария Сотская

Из стандарта
Окрас. Насыщенный черный, черно-подпалый. Подпалины от коричневого до рыжего цвета над глазами, на конечностях и на кончике хвоста. Голубой, голубой с подпалом. Золотой (от насыщенно-палевого до глубокого красного), соболиный. Все окрасы должны быть максимально чистыми. Допустимо белое пятно на груди, а также небольшие белые пятна на лапах. Глаза темные. Нос, губы черные.

Пороки, связанные с пигментацией. Светлые глаза, недостаточная пигментация кожных покровов головы.

Дисквалифицирующие пороки. Окрасы, отличные от указанных в стандарте, например: зонарно-серый, белый, кремовый, коричневый, изабелла, тигровый, пестрый.

Основные аллели окраса
a^w («агути») – обусловливает распределение пигментов по волосу в виде разноцветных колец, способствует формированию зонарно-серого окраса, выходящего за рамки стандарта
а^у ( соболиный) – способствует такому распределению пигментов в волосе, при котором феомеланин располагается в основании волоса, а эумеланин – на конце, обусловливает формирование соболиного окраса. Присутствует практически у всех рыжих и золотистых собак
а^t (подпал) – обусловливает развитие подпалого окраса, называемого также «тан» ( от английского – black & tan) или «фантом»
a (рецессивный сплошной) – обусловливает развитие одного из типов черного и голубого окрасов
В – обусловливает синтез черного эумеланина. Присутствует у всех собак стандартных окрасов
b – обусловливает синтез коричневого эумеланина, способствует формированию нестандартного коричневого и коричнево-подпалого окраса тибетских догов
D (окрас нормальной интенсивности) – обусловливает нормальную плотность пигментов во всех слоях волоса. Способствует развитию окраса нормальной интенсивности
d (ослабление окраса) – обусловливает развитие голубого и голубо-подпалого окрасов, а также некоторые варианты осветленных рыжих окрасов
E^m (наличие темной маски) – присутствует у всех собак, имеющих маску
E (распределение эумеланина по всему корпусу собаки) – может присутствовать у собак всех окрасов без маски
е (препятствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки) – может обусловливать один из вариантов рыжего окраса
G (возрастное осветление окраса) – в породе отсутствует
g (отсутствие возрастного осветления) – присутствует у всех представителей породы
K (доминантный сплошной окрас) – обусловливает один из типов черного и голубого окрасов
k^br (тигровый окрас) – обусловливает нестандартный для тибетского дога тигровый окрас
k^y (позволяет проявляться аллелям локуса А) – присутствует у собак рыжего и подпалого окрасов, его наличие возможно и у собак рецессивных сплошных окрасов
M (фактор Мерля) – в породе отсутствует
m (нормальный окрас) – присутствует у всех представителей породы
R (чалость) – присутствует у многих представителей породы
r (отсутствие чалости) – степень частоты распространения данного аллеля в породе не ясна
S (окрас без пятен) – обусловливает формирование сплошного окраса без пятен
s (белая пятнистость) – обусловливает формирование той или иной степени белой пятнистости, присутствует у большинства представителей породы

Окрасы тибетского мастифа
Основные окрасы тибетских мастифов: черный, голубой, черно-подпалый, голубой с подпалом, рыжий разной интенсивности и оттенков. Допускаются небольшие белые отметины на груди или концах лап. В качестве племенного брака изредка отмечаются тигровые, зонарно-серые, коричневые и коричневые с подпалом, палевые с осветленными носами и веками и почти белые собаки.

Черный окрас
У черных собак оба пигмента – черный эумеланин и желтый феомеланин – равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый, и волосы выглядят черными.

Черный окрас может быть представлен несколькими генетическими вариантами.

1. Черный окрас, обусловленный совместным действием аллелей В-D-E-(или E^m-)K-. При скрещивании с собаками других окрасов он доминирует. При этом черные собаки могут быть гетерозиготны по аллелям d, e, k^br, k^y, s.

2. Как показывают современные исследования, черный окрас ряда собак может быть обусловлен наличием аллелей аа. Таким образом, черный окрас может быть и рецессивным. На наличие этих аллелей у молосской группы в частности указывает один из современных исследователей генома собаки, профессор Университета г. Саксатчеван в Канаде Шейла Шмутц (Sheila M.Schmutz 2005 г.). Этот тип черного окраса рецессивен по отношению к рыжему и подпалому окрасам.

3. Визуально черными могут быть собаки с крайне слабо выраженным подпалом (a^ta^tВ-С-D-Е-(E^m-)k^yk^yS-), а также черные собаки с маленькими белыми отметинами (В-C-D-Е-(E^m-)K-ss или aaВ-C-D-Е-(E^m-)k-(k^yk^y)ss.

Наличие у тибетских мастифов черных окрасов разных типов подтверждают и наблюдения специалистов по породе, которые отмечают периодическое рождение тибетских мастифов черного окраса от родителей рыжего или подпалого окрасов.

Возможные генетические формулы собак черного окраса
a^?a^?В-D-Е-(E^m-)K- – черный доминантный
aaВ-D-Е-(E^m-)K-(k^yk^y) – черный рецессивный
a^ta^tВ-D-Е-(E^m-)k^yk^y – черный редуцированный подпалый

Голубой окрас
Чаще всего голубым называют осветленный (разбавленный) черный окрас. Он инициирован наличием пары рецессивных аллелей dd. Сплошной голубой окрас образуется благодаря сочетанию аллелей B-ddK-. Возможен и вариант aaB-ddK-(k^yk^y). В этих случаях, как правило, несколько осветленной оказывается пигментация мочки носа и глаз.

Возможные генетические формулы голубого окраса
a^?a^?В-ddЕ-(E^m-)K- – голубой сплошной
aaВ-ddЕ-(E^m-)K-(k^yk^y) – голубой сплошной
a^ta^tВ-ddЕ-(E^m-)k^yk^y – голубой, редуцированный подпалый

Подпалый окрас
Подпалый окрас, называемый также окрасом «тан» (от английского – black & tan) или «фантом», имеет совершенно определенные отчетливые очертания. Подпалины имеют характерный рисунок и расположены на строго определенных местах. Симметричные пятна подпала с четкими границами, чистого рыжего или красного цвета, строго определенного рисунка, без промежуточных переходных тонов и без отметин на них, расположены на щеках и бровях на морде, под гортанью, двумя треугольниками на груди, на внутренней поверхности плеч и бедер, на пястях, плюснах, лапах и вокруг анального отверстия.

Щенки подпалых собак рождаются с выраженным рисунком, который с возрастом только чуть расширяется и приобретает большую четкость очертаний. Окрасообразующими генами подпалого окраса являются рецессивные аллели a^ta^tв гомозиготном состоянии и аллели k^yk^y.

При наличии у собаки аллелей, обусловливающих синтез черного эумеланина (В), образуется черно-подпалый окрас, а при наличии аллелей, обусловливающих синтез коричневого (bb) – коричнево-подпалый. Аллель k^brспособствует образованию на подпалинах тигрового рисунка.

Интенсивность цвета подпала зависит от множественных факторов, снижающих уровень синтеза феомеланина. Осветление общего тона окраса может возникать при наличии аллелей dd. Собаки, имеющие генотип a^ta^tB-ddk^yk^y, – голубые с подпалом.

Как отмечает Ш.Шмутц (S. Schmutz 2005 г.), эффект действия аллелейdd может проявляться по-разному в эумеланиновых и феомеланиновых зонах. При этом эумеланиновые зоны окраса осветляются заметно сильнее, феомеланиновые же сохраняют практически обычную интенсивность. Это приводит к формированию голубого окраса с рыжим подпалом практически нормальной интенсивности или рыжего окраса с голубой маской.

Еще большее ослабление пигментации может происходить при наличии аллелей, влияющих на интенсивность рыжего окраса.

У подпалого окраса есть своеобразный «двойник», который приводит к нарушению правильности очертаний рисунка подпала. Это чепрачныйокрас, который обусловлен наличием специфических генов – модификаторов, работающих на фоне аллелей a^ta^t. Чепрачный окрас доминантен по отношению к подпалому.

В отличие от подпалого, чепрачный окрас может сильно варьировать: собака может быть как практически рыжей с черной или серой спиной с вкраплениями рыжих волос, так и практически черной со следами легкого осветления концов лап, точек над бровями и волос вокруг анального отверстия, подпала на конечностях и под хвостом. Излишнему затемнению подпала могут способствовать и аллели тигрового окраса. Зачерненные подпалины отмечаются в качестве порочного окраса даже у доберманов, являющихся примером «классического подпала».

В некоторых породах, имеющих сплошной окрас, подобные особи попадают в разведение. Постоянное скрещивание таких особей с собаками, имеющими сплошной окрас, способствует накоплению генов-модификаторов, все более и более приближающих чепрачный окрас к сплошному.

Гены разных локусов, модифицирующие рыжий окрас, могут способствовать осветлению окраски подпала до светло-серого или белого.

Возможные генетические формулы подпалого окраса
a^ta^tB-D-E-k^yk^y – черно-подпалый
a^ta^tB-ddE-k^yk^y – голубо-подпалый
a^ta^tbbD-E-k^yk^y- – коричнево-подпалый (нестандартный окрас)
a^ta^tB-D-E-k^br- – черно-подпалый c тигровинами на подпале (нестандартный окрас)

Рыжий окрас
Рыжие окрасы собак весьма разнообразны и по сути составляют целую гамму, обусловленную действием ряда аллелей. Так тибетские доги могут иметь рыжий окрас самых разных оттенков. У собак существуют две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас, одна из которых обусловлена сочетанием генов a^ya^yE-k^yk^y, а другая – наличием пары аллелей ee.

При рыжем окрасе, обусловленном сочетанием аллелей a^ya^yВ-E-k^yk^y, собаки имеют темные концы волос. Такой окрас называется соболиным. При этом длина темных концов волос может заметно варьировать, что обусловлено наличием генов-модификаторов или затеняющих полигенов. Часто этот окрас сочетается с темной маской, обусловленной наличием аллеля E^m-. Маска рыжих собак может быть как черной, так и голубой. Это связано с тем, что у собак соболиного окраса эффект действия аллелей dd может проявляться по-разному в эумеланиновых и феомеланиновых зонах. При этом эумеланиновые зоны окраса осветляются заметно сильнее, феомеланиновые же сохраняют практически обычную интенсивность. Это приводит к формированию рыжего окраса с голубой маской.

Соболиный окрас доминантен по отношению к черно-подпалому и рецессивному черному окрасам, но рецессивен по отношению к доминантному сплошному окрасу.

Характерной особенностью этого окраса является то, что щенки рождаются с сильным зачернением, иногда практически серыми, и с возрастом светлеют или рыжеют.

Рецессивные аллели еe препятствуют распространению эумеланина по корпусу собаки. Такая собака с самого рождения имеет рыжий окрас без малейшей примеси темных волос. Этот окрас рецессивен по отношению ко всем другим окрасам. Однако поскольку аллели ее не позволяют проявляться другим аллелям окраса, такие рыжие собаки могут быть носителями самых разных окрасов, что может неожиданным образом проявиться при скрещиваниях.

Например:
Родители: a^ya^yВВEEk^yk^y рыжий (соболиный) x a^ya^yВВeeKK – рыжий
Потомки: a^ya^yВВEeKk – все черные

Долгое время вопрос о наличии в породе тибетский мастиф этого окраса был предметом дискуссий, однако в настоящий момент его существование доказано.

Интенсивность и оттенки рыжих окрасов
Рыжие собаки имеют очень разную интенсивность окраса, которая зависит от множества факторов. Эти же факторы влияют и на интенсивность цвета подпала у черно-подпалых тибетских мастифов.

Исследователи издавна пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Так, К. Литтл считал, что их оттенки зависят от наличия аллелей, влияющих на концентрацию феомеланина в волосах. Р. Робинсон, считал, что существенную роль в формировании интенсивности рыжего окраса играют гены полимерного действия, названные им руфус-полигенами. Накопление их в генотипе способствует усилению интенсивности окраса. Наличие подобных же генов предполагал и Н.А. Ильин, называя их серией Int (Intencification). Он постулировал наличие нескольких аллелей данной серии, способствующих разной интенсивности окраса. Очевидно, что на уровень синтеза феомеланина могут влиять разные факторы, большинство из которых пока не идентифицировано. Вообще вопрос о причинах разнообразия оттенков рыжего еще далек от окончательного решения.

Важное место в процессе образования пигментов в организме животных играет процесс превращения аминокислоты в меланин при участии фермента тирозиназы. Разнообразные изменения в структуре этого фермента, возникающие благодаря действию различных генов, приводят к нарушениям пигментации – вплоть до ее полного исчезновения, т.е альбинизма. У большинства видов животных синтез тирозиназы находится под контролем генов локуса С (color), представляющего собой серию сложных аллелей, называемых альбиностическими. До недавнего времени по аналогии считалось, что серия альбиностических аллелей присутствует и у собак и именно они ответственны за уменьшение синтеза феомеланина в волосах. Однако молекулярно-генетические исследования последних лет показали, что у собак мутации в данном локусе отсутствуют. И те изменения окраса, которые в течение многих лет относили за счет действия аллелей с,с^ch, с^aи др., происходят благодаря аллелям другого, а точнее других, тоже еще не идентифицированных генетически, локусов. Исследования, проводимые в университете г. Саксатчеван в Канаде группой под руководством Шейлы Шмутц (Sheila M.Schmutz, 2005 г.), ведущей современной группы по изучению генома собаки, показывают безусловное наличие этого феномена.

Предполагается, что осветление феомеланина, приводящее к появлению кремовых, палевых окрасов связано с мутациями в гене МАТР (membrane-associated transporter protein). Этот, также не окончательно идентифицированный в настоящий момент фактор обозначают как I. Мутации в этом гене приводят к осветлению феомеланина без влияния на эумеланин. При этом доминантный аллель I позволяет синтез феомеланина в полной мере, а рецессивный аллель локуса i препятствует этому процессу. Между этими аллелями отмечается неполное доминирование. Собаки, имеющие генотип II, имеют интенсивно рыжий окрас, гетерозиготы Ii – светло-рыжие, а гомозиготы ii – кремовые, палевые или практически белые теплого оттенка. Фактически действие гена i аналогично действию предполагаемых прежними исследователями гена c^d или гена шиншилловости c^ch. Именно наличием и взаимодействием этих генов современные исследователи частично объясняют разнообразие интенсивности рыжих окрасов.

Однако поскольку помимо факторов, действующих непосредственно на феомеланин, на тон и оттенок рыжего окраса влияет множество разнообразных факторов, например распределение пигмента по волосу, толщина самого волоса, толщина и прозрачность коркового слоя, и др., то объяснить все это разнообразие только наличием аллелей локуса I невозможно. Поэтому формулы рыжего окраса в большой степени приблизительны.

В большой степени загадку для исследователей представляет собой и красный окрас. Этот окрас широко распространен среди тибетских мастифов и по своему оттенку и интенсивности близок к некоему эталону красного окраса. Но его природа и генетический механизм отличия от других рыжих окрасов не вполне ясен. Изучение рыжего окраса животных разных видов методом электронного парамагнитного резонанса отчетливо показало наличие у овец, коров, собак и кур, по крайней мере, трех типов феомеланиновых сигналов, говорящих о принципиальных различиях в структуре феомеланина (Всеволодов, Зубриянов, Кучина, Латыпов, 1987–1988 гг., Алиев, Рачковский, 1992 г.). Эти же авторы отмечают и наличие разных типов феомеланиновых гранул, которые могут быть желтого, оранжевого или красного окраса. Они имеют шарообразную форму и гораздо мельче гранул эумеланина. Однако современными генетическими методами не выявлено никаких отдельных генов, отвечающих за синтез разных типов феомеланина. Разные оттенки рыжего окраса современные авторы склонны объяснять наличием целого ряда генов, снижающих уровень синтеза в волосе. По-видимому, в генотипе собак с интенсивным красным окрасом количество осветляющих генов минимально.

Интенсивность рыжего окраса может зависеть и от строения шерсти собаки. Так, у тибетских мастифов украшающие волосы на ногах, ушах и хвосте достаточно часто бывают окрашены менее интенсивно, чем волосы на корпусе. Этот феномен можно объяснить тем, что они более тонкие и имеют более рыхлый покровный слой, чем волосы, расположенные на корпусе собаки.

Приблизительные формулы рыжего окраса
а^yа^yВ-D-E^m-k^yk^yss – рыжий с черной маской
а^yа^yВ-ddE^m-k^yk^yss – рыжий с серой маской
а^yа^yВВD-E-k^yk^yss – рыжий без маски
а^yа^yВВD-ееk^yk^y(KK)ss – рыжий без затемнения концов волос и без маски

Нестандартные окрасы тибетских мастифов
Тибетский мастиф – порода, приобретающая все большую и большую популярность во многих странах. Численность этой породы постоянно растет, что ведет к формированию разных внутрипородных типов. Естественно, этот процесс часто происходит с применением вводного скрещивания с другими породами, что способствует занесению в породу генов посторонних окрасов.

Среди нестандартных окрасов чаще всего отмечаются нижеследующие окрасы.

Коричневый и коричнево-подпалый окрасы, обусловленные наличием аллелей bb.
a^?a^?bbD-E-K- – коричневый (нестандартный окрас)
aabbD-E-K-(kk) – коричневый (нестандартный окрас)
a^ta^tbbD-E-k^yk^y- – коричнево-подпалый (нестандартный окрас)

Сильноосветленный, почти белый окрас, который может быть инициирован генами, уменьшающими уровень синтеза феомеланина, при наличии генов ее.

Серый окрас – может быть обусловлен наличием аллелей зонарного окраса a^wa^w или представляет собой сильнозатененный соболиный окрас с эффектом действия аллелей, снижающих уровень синтеза феомеланина.

Тигровый окрас – обусловлен наличием доминантного по отношению кk^yаллелю k^br. Он широко варьирует от редких темных полос на рыжем или светлом фоне до почти черного с редкими светлыми вкраплениями, так называемого темно-пестрого окраса. Столь большая вариабельность тигрового окраса возникает вследствие действия целого ряда причин.

При аллелях а^yа^y основной фон будет рыжим, а при аллелях a^ta^t– подпалым с тигровинами на подпале (черно-тигровым). Яркость и тон рыжего фона зависят от характера феомеланина и аллелей, оказывающих влияние на интенсивность феомеланина. На форму, ширину и частоту расположения полос влияют многочисленные гены-модификаторы. При наличии аллелей dd окрас становится осветленным. Таким образом, число возможных фенотипов тигрового окраса оказывается практически безгранично.

а^yа^yВ-D-k^br- – рыже-тигровый окрас
a^ta^tВ-D-k^br- – черно-тигровый окрас

Тигровый окрас рецессивен по отношению к черному и доминантен по отношению к рыжему окрасу.

Носителем гена k^brчасто бывают черно-подпалые собаки с сильно затененными подпалами, на которых тигровины оказываются практически незаметны. Собаки такого черно-тигрового окраса часто оцениваются экспертами как стандартные и затем используются в разведении. При скрещивании их с подпалыми в пометах возможно рождение подобных же щенков. А при скрещивании их с рыжими или черными, гетерозиготными по рыжему окрасу вероятно рождение обычных тигровых собак – порочных для породы. Единственный путь не допустить распространения в породе тигрового окраса – это тщательная выбраковка черно-тигровых собак, являющихся его носителями.